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Immunologia   103


                           carico di antigene e, secondariamente, perche' i linfociti specifici per gli antigeni
                           della risposta acquisita sono attivati da molecole co-stimolatrici che sono indotte
                           dille cellule del sistema immunitario innato durante la loro interazione con il virus
                           (Figura 3). I virus dell'influenza, tuttavia, codificano nella proteina non strutturale 1
                           (NS1) meccanismi per l'evasione e antagonizzano la risposta IFN α/β. E' possibile
                           che NS1 sequestri il dsRNA virale prevenendo cosi' il riconoscimento di questa
                           molecola pericolosa da parte di sensori cellulari che altrimenti inizierebbero il
                           rilascio di IFN α/β (Garcia-Sastre 1998, Garcia-Sastre 2005).
                           La risposta immunitaria acquisita richiede qualche giorno per diventare effettiva,
                           ma successivamente aiuta nel contenimento della diffusione del virus,
                           nell'eradicazione del virus e, infine, nello stabilire una risposta con memoria che
                           conferisce resistenza a lungo termine contro infezione con virus omologo. La
                           protezione incrociata contro un sottotipo di influenza e' stata osservata solo
                           raramente e le infezioni essenzialmente non inducono protezione tra sottotipi o tra
                           tipo A e B (Treanor 2005). L'infezione con influenza induce sia anticorpi a livello
                           dell'intero organismo sia anticorpi locali, cosi' come risposte citotossiche delle
                           cellule T (immunita' cellulare), ognuna delle quali e' importante nel recupero da
                           infezione acuta e nella resistenza a reinfezione.


                            La risposta immunitaria umorale
                           I linfociti B dopo aver riconosciuto un antigene ed essere stati stimolati dalle cellule
                           T CD4 o da citochine derivate da cellule T, si trasformano in plasmacellule che
                           rappresentano lo stadio finale di sviluppo delle cellule B e che producono anticorpi
                           (ad esempio IgG, IgA) (Figura 3). Al contrario delle cellule T, le cellule B possono
                           riconoscere antigeni nella loro forma originale. La specificita' verso gli antigeni
                           risulta da un riarrangiamento  casuale nelle cellule di geni che codificano per la
                           regione ipervariabile delle immunoglobuline, quando si trovano ancora nel midollo
                           osseo. Successivamente le cellule B naïve entrano in circolazione e raggiungono
                           attraverso la circolazione sanguigna e i vasi linfatici i tessuti e gli organi linfoidi.
                           Nei linfonodi, le cellule B naïve riconoscono antigeni simili attraverso il loro
                           anticorpi di superficie, diventano attivate, passano dalla produzione di IgM alla
                           produzione di IgG (passaggio di classe), aumentano la specificita' e affinita' delle
                           loro immunoglobuline e si differenziano in plasmacellule o cellule B della memoria
                           che si dividono in presenza di citochine. Mentre le IgA vengono trasportate alle vie
                           respiratorie superiori tramite l'epitelio della mucosa, dove servono per neutralizzare
                           ed eliminare l'infezione virale, le IgG sono principalmente responsabili per la
                           protezione del tratto respiratorio inferiore (Palladino 1995, Renegar 2004).
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